传粉昆虫的研究进程范文

摘要:传粉昆虫是地球上生态系统最为重要的组成部分，它们的群落结构、种类组成、传粉对象多寡、种群数量变化直接或间接地反映着生态环境状况及其发展趋势;同时，传粉昆虫为粮食增产和优质粮生产、农副产品的持续发展、生物资源的正常繁衍与保护、生态环境监测与预警、生态环境的良性发展提供了重要的生态服务功能，对维持生态系统的动态平衡、相对稳定和绿色生态环境建设发挥了重要作用。

关键词:传粉昆虫;显花植物;多样性;进展;展望

从生态系统和生物的群落水平角度来衡量，植物—传粉者的关系可能是植物—动物相互关系中最重要一对关系。据统计，全球由动物访花的被子植物有308006种，占到整个显花植物数量的87.5%，植物的自花授粉和靠风雨传粉仅占5%和10%;在热带雨林中，38%的开花植物由蜜蜂属传粉，41%是由其他昆虫传粉，仅有2%～3%是由风和自花传粉［1］。在不增加人工和投资的情况下，仅用昆虫传粉就可使作物增产10%～30%［2］。没有传粉者，很多植物不能产生种子和繁衍后代，没有植物提供花粉、花蜜和其他回报，很多动物种群可能下降甚至灭绝，连带着食物链更高级动物及人类导致灭绝［1，3］。研究显示全球正在经历着第6次多样性持续下降以及大量物种灭绝，平均每10年大概有1%～10%的多样性消失［4］。Biees-meijer等发现，23种蜜蜂，18种蝴蝶在200年内已经从英国消失，而且欧洲一些野生蜜蜂和食蚜蝇近年来也大量减少［5］;Potts等从森林生态环境减少及破碎化加重、农药使用量增加、外来物种增多、全球气候变化严重及其相互影响的角度，系统分析了全球传粉昆虫减少的趋势对全球生态系统及农林经济等影响［6］。许多生态学者对导致传粉昆虫和生物多样性消失的主要原因认为是栖息地的破坏和气候改变［7～8］。可见，近些年由于传粉昆虫减少，资源匮乏、粮食短缺等世界性问题的日趋严重，传粉生态学和传粉昆虫学的研究受到前所未有的关注与重视。

1传粉昆虫的主要类群

传粉昆虫的种类繁多，主要分属于膜翅目、双翅目、鞘翅目、鳞翅目、直翅目和缨翅目等10多个目中。其中膜翅目占全部传粉昆虫的43.7%，双翅目占28.4%，鞘翅目占14.1%，鳞翅目占12.3%，而半翅目、缨翅目、直翅目、毛翅目、同翅目等仅占1.5%［9］。膜翅目(Hymenoptera)是昆虫纲中第三大类群，包括蜂、蚁类昆虫。全世界已知约12万种，中国已知2300余种。除了广腰亚目少部分和细腰亚目的部分寄生蜂外，绝大部分蜂类和蚁类都有传粉作用。它们中，蜜蜂总科(Apoidea)和榕小蜂科(Agaontidae)是最为特化的2个类群，其中蜜蜂有较长的口器和特化的采粉结构(花粉篮和花粉刷);而榕小蜂最为特化，唯一给榕树类群传粉，大部分种类也像蜜蜂一样具有花粉框和花粉刷。而其它类群的蜂和蚂蚁没有蜜蜂和榕小蜂的特殊结构［10］。鞘翅目(Coleoptera)为昆虫纲中第一大类群，全世界记载35万种之多，中国记述1万多种，其中传粉昆虫类群主要是花金龟科(Cetoniidae)、天牛科(Cerambycidae)、花萤总科(Cantharoidea)、金龟科(Scarabaeidae)、隐翅甲总科(Staphylinoidea)、叶甲总科(Chrysomeloidea)等为主［10］。双翅目(Diptera)昆虫，世界已知85000种，全球分布;中国已知4000余种。传粉昆虫主要有食蚜蝇总科(Syr-phoidea)、丽蝇科(Calliphoridae)、麻蝇科(Sarcophagidae)、虻科(Tabanidae)、小花蝇科(Anthomyzidae)、蚤蝇科(Phoridae)和大蚊总科(Tipuloidea)等类群为主［10］。鳞翅目(Lepidoptera)是昆虫纲中第二大类群，全世界已知约20万种，中国已知约8000余种。传粉类群主要是锤角亚目(蝶类)的全部种类的成虫;蛾类中日出性(白天活动)的蛾类全部种类成虫、小蛾类部分类群和夜晚吸食花蜜，需要用花蜜补充营养的全部蛾类［10］。

2传粉昆虫在生态系统功能中的重要作用

2.1传粉昆虫保障了粮食增产和优质

粮生产粮食是人类安全生存的最重要基础，传粉昆虫为人类提供持续的粮食供应，它为人类直接食用的75%的粮食作物传粉［4］，大部分野生植物(80%)为了生产果实和种子繁衍后代，都直接依赖于昆虫传粉［1，4］。2005年世界粮食总产值为161.8万亿欧元，其中46种昆虫传粉的农作物产值为6255亿欧元，占世界粮食总产值的39%。传粉者传粉服务的经济价值为1530亿欧元，占粮食作物总产值的9.5%［11］。因此，传粉昆虫对于全球粮食安全起到重要作用，面对世界粮食可供应量及其稳定性下降的问题，21世纪粮食安全的核心任务是建立持续的粮食增产和稳产系统，而持续的粮食产量离不开传粉昆虫;Ollerton指出，传粉者与粮食安全有很大关系［1］，Potts等指出，传粉者为人类提供稳定的营养与食物，对粮食安全生态系统稳定性的价值远远大于人类采取行动来保护它们所付出的成本［12］。有报道指出，农作物产量的35%和全球70%的主要农作物依赖动物为其传粉［13］。McGregor估计，美国粮食的15%～30%直接或间接来源于动物传粉［14］;欧洲作物的84%也是直接或间接依赖于传粉昆虫，尤其是依靠一些野生传粉者对于农业生产力和作物产量的维持，因此野生传粉者也被称为维持粮食安全的冠军。Lebuhn等利用11年研究蜜蜂的数据，设计了地区国家、国际尺度下监测传粉昆虫的项目，指出了传粉昆虫对粮食安全和生态系统功能所发挥的作用［15］。Steffan－Dewent-er等也通过大量实例说明粮食安全与昆虫传粉的关系［16］，国际传粉者行动(IPI)提出，全球生物多样性保护计划的基本前提同样是野生传粉者的下降和驯养蜜蜂数量的减少，威胁到了全球粮食安全［17］，由此可见，传粉昆虫减少导致作物产量降低，营养物质流失［18］，给农民带来了潜在的经济困难，威胁到人类生存［19］。

2.2传粉昆虫具有重大的经济价值

2.2.1提高农作物产量和质量传粉昆虫为农业提供了重要的生态系统服务功能，使全球作物产量增加75%［20］，对农业产值的贡献约为1530亿欧元［21］。1961年以来，全球由昆虫传粉导致的作物面积增加大于300%，由昆虫提供的传粉服务价值成为美国、俄罗斯等很多国家农业国内生产总值(GDP)中逐渐增加的重要部分［22－23］;美国蜜蜂1年产生的传粉服务价值约为146亿美元［24］，蜜蜂以外的传粉昆虫在美国每年创造的价值为50～60亿美元［25］。邵永祥等研究表明，蜜蜂授粉的香梨比自然授粉的香梨坐果率提高25%，香梨增产32%以上，商品率提高50%［26］。中国农业大学植保系引进加拿大技术，并结合中国切叶蜂现状，人工繁殖切叶蜂，在新疆及黑龙江地区为苜蓿授粉，使其产量提高3倍［27］，昆虫传粉的作物为人类提供关键的营养物质，Brittain等对传粉植物资源中的营养成分进行分析，发现传粉直接影响对人类健康起重要作用的营养物质，例如不饱和脂肪酸和维生素E［28］。同时昆虫传粉可以使植物得到充分选择受精机会，提高杂交优势，提高或改变粮食作物内含物如淀粉、蛋白质等的含量，增加油料作物的含油量，改善瓜果类作物果型的大小匀称性及提高其内容物维生素、微量元素含量［25］，因此，授粉不仅可以提高作物产量和质量，而且能改善作物产品的营养成分。

2.2.2传粉昆虫持续提供丰富多样的副产品丰富多样的副产品是传粉昆虫为人类提供的另一种财富，传粉昆虫中，蜜蜂占据重要地位，它们不仅能提高作物产量，同时能在传粉过程中产出许多副产品，这些副产品为人类做出了重要贡献，1980年，美国统计资料表明，因蜂传粉而间接得到的牛(乳牛)牛奶产值为70多亿美元，蜂蜜、蜂蜡等总价值为1.4亿美元［25］，由于蜂产品对人体的良好保健作用，使人类对于蜂蜜、蜂胶、蜂蜡、蜂王浆的利用逐渐增加。中国蜜蜂群总数已达到910万群，占世界蜂群总数的1/9，蜂蜜产量从2005年的29.32万t上升到2014年的46.82万t，10年增长17.5万t。2015年中国蜂蜜行业产量约50.5万t，同比2014年的46.82万t增长了7.86%。按照蜂蜜平均价格60元/kg计算，中国蜂蜜产值高达303多亿元，出口价值为80～100亿元［29～30］。传粉昆虫类群中蝴蝶幼虫活性蛋白属于全效型蛋白，在国际上被公认为是最高品质、纯天然无毒、无害的活性蛋白，这种蛋白富含各种营养成分，低脂肪，低胆固醇，营养结构合理，肉质纤维少，易于吸收，有预防疾病、营养保健、康复身体等多种效果。传粉昆虫作为食用昆虫的种类很多，常见有蜂蜜、幼虫和蛹，天牛的幼虫和蛹，金龟子的幼虫、蛹和成虫，蚂蚁的卵、蛹、成虫，胡蜂的卵、幼虫和成虫等300多个种类。蜂蚁类食品已经被用到竞技竞赛的运动员提高竞技中，所以传粉昆虫食用具有广阔的市场开发价值［31～32］。

2.3传粉昆虫在种质资源保护中的重要作用

种质资源保护作为生物多样性保护的关键，离不开种类丰富的传粉昆虫，随着珍稀濒危种子植物和农林经济作物传粉生物学研究的大量开展，传粉昆虫对濒危野生植物的维持作用也受到关注，黄双全等对珍稀植物鹅掌楸(Liriodendronchinese)的花部综合特征与虫媒传粉进行了研究，共发现39种昆虫对鹅掌楸传粉非常有效［33］;胡世俊等对重庆市特有濒危植物缙云卫矛(Euonymuschloranthoides)传粉方式对种子萌发率的影响进行研究，发现种群内异花授粉的种子萌发率高达39%，表明传粉昆虫对缙云卫矛种群的维持起重要作用［34］;于海中等分析濒危植物风箱果(Physocarpusamu-rensis)的致濒因素，结果发现风箱果属异花授粉植物，传粉昆虫的数量种类影响其结实率，而结实率低是导致风箱果濒危的重要原因，说明传粉昆虫是风箱果物种保护的关键［35］，兰科植物多为珍稀濒危植物，其多样性被认为是适应于多样化传粉者的结果，兰花传粉具有很强的专一性，许多种类兰花依赖特定的昆虫传粉［36］。澳大利亚的兰花品种Drakaea就与传粉昆虫之间形成了高度的特化关系，一旦特化的传粉昆虫减少或消失，就会导致植物有性繁殖失败，直接对应着这类植物数量减少或灭绝［37］;同时，兰科植物的欺骗性传粉使其与传粉者之间形成一种极不对称的关系，兰花对传粉昆虫的依赖远大于传粉昆虫对兰花的依赖，如果传粉者受到威胁，就会直接影响到兰科植物的结实能力，从而影响兰科植物的生存［38］。因此，传粉昆虫对保护异花授粉的濒危植物有重大意义。

2.4传粉昆虫在环境监测、评价与预警中的重要作用

传粉昆虫与环境相互依存协同进化，传粉昆虫对于环境监测及评价起到重要作用，蝶类对污染物敏感，对环境因子改变的响应较明显，它们可作为环境质量监测和评价的指示生物［39］，蝶类也是目前仅有的可以评估其他物种灭绝率的无脊椎动物，同时可以通过分析蝶类种群组成结构多样性及其动态趋势等，监测和预警气候变化对生态环境的影响，以及对生态系统产生的作用［40］，欧洲先后实施了许多具有国际性影响的长期环境监测计划，目标是评估区域及国家范围的蝴蝶物种丰富度变化趋势，分析其与栖境地和气候变化等环境因素的相关性，为研究保护利用蝴蝶资源及预测环境变化提供基础数据［41］，随着人类活动强度的加大，生境破碎化对生物多样性和生态系统功能的影响，成为当前国内外生态学研究热点之一，蝴蝶对生境的破碎化响应最为敏感，尤其是稀有蝴蝶种群，杨芳等对32个样地不同面积不同隔离指数不同景观多样性的石灰质草地的蝴蝶群落进行分析。结果表明，蝴蝶在破碎生境中呈现集合种群，生境面积是蝴蝶群落结构的最重要指示物［42］。同时蜂类也被作为生境破碎化的良好指示物，研究表明蜜蜂Euglossini的物种丰富度和多度在小森林斑块中均有所下降，导致花朵授粉减少，德国汉堡机场自1999年以来利用蜜蜂及其产品来监测空气质量，取得不错成果，之后很多欧洲国家也效仿此举来监测空气质量［42］，因此，蜜蜂及其产品是生态环境理想的监测器，野生蜂对于蜂巢和食物来源的专一化，使它们对生境条件变化很敏感;因此，野生蜂被作为环境影响评价的重要指示物，但是，衡量农业生态系统蜂群变化的长期监测机制还较为缺乏。

2.5传粉昆虫在生态服务功能中的重要作用

传粉昆虫的生态服务功能强调了传粉昆虫类群在生态系统中发挥的作用，包括直接作用、间接作用以及为人类提供的各种收益，包括有形收益的产品和无形收益的服务，主要体现在传粉昆虫生态服务功能的生态价值与经济价值，传粉昆虫对维系野生植物群落提高农业生产力至关重要［43～46］。

2.5.1为植物提供传粉服务传粉昆虫使植物能够顺利繁衍，开花植物进行有性生殖必须依赖一定的媒介来传递花粉，昆虫传粉占所有动物传粉的80%～85%，对象包括水果、蔬菜、油料作物、谷物和饲料，代表了全球近1/3的粮食产量［46］。邓园艺等研究发现，油茶不存在无融合生殖和自动自花授粉现象，其结实和结籽依赖传粉者［47］;刘林德等研究表明，刺五加(Acanthopanaxsenticosus)的种子形成完全依赖于传粉昆虫的活动［48］;Klein等指出，咖啡(Coffeaarabica)、(Coffeacanephora)传粉离不开丰富的传粉功能团［49］，Corbet等也指出了野生传粉者对农作物传粉的重要性［50］;Walker等以洋葱为例，对小型节肢动物潜在的传粉进行研究，指出小型节肢动物的多样性丰度及其对农作物传粉的贡献决定了其作为潜在传粉者的价值［51］。榕树(Ficus)是高等植物中最为特化的一个类群，全是隐头花序，它的花隐藏在一个梨形的果腔内部，它是热带雨林一个大家族，是热带雨林的关键物种;全球有1000多种，但它的传粉者只有唯一的一类榕小蜂，几乎70%的榕树种类仅允许1种榕小蜂给它传粉，由于花藏在果腔内，任何动物(包括昆虫)、风都不能给它传粉;而且它是异果或者异株雌雄花开放和成熟，绝对不能自花授粉;如此一来，就限定了当1种传粉榕小蜂的消亡，也就面临着一种榕树的消亡;假如整个榕小蜂群落崩溃，所有榕树群落也就面临灭亡［52］。

2.5.2传粉昆虫是维持植物遗传多样性的重要资源传粉昆虫保证了植物的异花授粉，可维持自然界植物的遗传多样性，达尔文很早就发现了异花授粉的重要性，因为维持物种稳定主要依靠杂交来完成。昆虫通过异花传粉携带的异质基因可以进一步增强后代的变异性和对环境的适应性，进而推动物种本身的进化;Ramanatha等也指出，异花传粉可使植物保持高水平的遗传多样性［53］。昆虫为同种植物不同植株进行花粉传播，而同种植物不同植株之间的花粉传播，会导致等位基因的相互交流和等位基因之间的多种遗传组合，促进基因流动，实现了遗传物质的转移，提高了物种的稳定性，从而产生更多的遗传多样性。然而，随着传粉昆虫种群破碎化，导致等位基因消失，基因流减少，近亲衰退，伴随着其遗传多样性的减少，因此传粉者对遗传多样性有重要影响，Genung等发现，随着Solidagoalti－ssima斑块中遗传多样性的增加，植物物候发生变化，同时植物丰富度也随之增加，如果没有传粉者，许多野生植物遗传多样性的维持将面临威胁［54］。

2.5.3维持了生态系统的平衡传粉昆虫是生态系统的重要组成部分，对维持生态系统的动态平衡和相对稳定有着重要作用［55］。在多种多样的生态系统中，植物与传粉者通过一定的媒介直接或间接地联系起来，这些连接构成了复杂的生态网络、食物链、繁衍链网络［56］，通过分析生态网络可以更好地阐释传粉昆虫对生态系统平衡与稳定的维持;Montoya等阐述了生态网络复杂度与生态系统稳定性的关系［57］;Pimm指出，复杂的生态网络可能会因为物种的增加或减少发生严重改变，其结果可能会使物种的灭绝率比正常速度快几百倍或几千倍［58］，传粉昆虫所在传粉网络的特征之一是高度嵌套，其中物种的连接伙伴都是更为泛化物种的伙伴团集。因此，传粉网络的嵌套结构对生态网络的稳定性有重要意义，只有传粉者与植物构建了稳定且紧密的关系，传粉者才可能对植物形成稳定的选择作用［59～60］，如果大量传粉者的生存受到影响，其所在食物链的营养关系或其他非营养关系随之改变，可能引起生态系统中其他生物的连锁不利反应，从而使传粉网络稳定性降低，整个生态网络都将面临威胁，同时生态系统的多样性和稳定性就会降低，原有生态平衡也会受到干扰或破坏。因此，传粉昆虫多样性减少不仅影响植物授粉和繁衍，降低作物产量，破坏生态系统传粉服务功能，同时影响生态系统平衡，从而影响人类可持续发展和正常生存［61］。

3传粉昆虫研究中的问题与展望

昆虫资源是人们公认的目前地球上最大的尚未被充分利用的生物自然资源，种类繁多的传粉昆虫资源，更受到了全球学者的关注。建立蜜粉源植物－蜜蜂－蜂产品体系，可作为环境污染生物指示器;植物和昆虫组成的传粉网络也成为当前研究的热点;全球变暖对植物与传粉者的传粉网络的影响，气温持续上升背景下植物－传粉者网络未来的发展趋势等研究将越来越受到高度的关注。传粉昆虫对于维持农业生态系统的稳定性、发挥开花植物的传粉与繁殖作用等诸多方面研究;传粉昆虫对生态环境和农业生产相关的科普宣传和生态文明教育等，目前较为缺乏和滞后;从而使传粉昆虫的重要性并未引起公众的足够重视和认知，不利于当地民众对传粉昆虫进行必要的保护和合理利用。因此，在发展绿色环境生态，特别是绿色农业生态和大健康基地建设背景下，开展传粉昆虫的科普宣传和绿色生态文明教育，对传粉昆虫多样性及其生境保护至关重要。云南虽然是中国传粉昆虫和花、蜜、粉源植物最丰富的地区，传粉昆虫资源占全国60%以上，但是，在云南对传粉昆虫状态不明、群落趋势下降掌握不清、对传粉价值认识不足等问题非常明显。必须尽快查明传粉昆虫本底，掌握传粉昆虫的种类、数量、分布;研究清楚依赖于传粉昆虫的主要农作物种类，传粉昆虫和花粉蜜源植物之间的网络关系。从显花植物和传粉昆虫群落水平入手，开展传粉昆虫的系统研究。积极开展传粉昆虫的传粉机制研究，并在农业生产中推广应用，促进农作物增产增收。尽快建立区域性传粉昆虫监测体系，监测其动态。在对传粉昆虫依赖度高的区域，建立区域性传粉昆虫监测体系，借鉴国际上长期开展传粉昆虫监测的经验与方法，长期监测其动态。评估传粉昆虫的生态服务价值。对依赖于传粉昆虫传粉的粮食作物，进行传粉依存度试验测定，界定传粉依存度，并进行传粉服务价值评估等工作急迫地摆在生物学家面前。必须充分利用昆虫造福人类，同时切实做好传粉昆虫的保护与合理应用。

作者：杨大荣 单位：中国科学院西双版纳热带植物园