论转基因抗虫植物的发展现状范文

摘要：转基因抗虫作物的成功种植，在提高作物产量和减少化学农药使用方面发挥了重要作用。本文作者从抗咀嚼式口器昆虫转基因作物和抗刺吸式口器昆虫转基因作物两方面，对转基因抗虫作物的发展现状进行了概述。

关键词：转基因抗虫作物；咀嚼式口器昆虫；刺吸式口器昆虫；发展现状

面对制约农业安全生产，严重影响农作物产量和品质，日益猖獗的虫害问题，人们愈发期待借助转基因技术来实现控制害虫的目的。利用转基因技术把外源杀虫基因转化至作物中并表达，使作物获得抗虫性，在提高作物产量和减少化学农药使用方面发挥了重要作用。1987年，转Bt基因抗虫烟草获得成功，成为首例抗虫转基因作物。随后，Bt基因被成功导入棉花、玉米、马铃薯、大豆、水稻、甘蔗、番茄、油菜、蚕豆、菊花、苹果、核桃、杨树等多种作物，抗虫效果非常显著。利用苏云金芽孢杆菌（Bacillusthuringinensis）的δ-内毒素基因成为获得抗虫转基因作物的主要途径。同时，有研究表明，转Bt或CpTI基因棉田内的棉蚜、绿盲蝽、棉叶蝉、白粉虱和棉蓟马的数量都高于或显著高于常规棉田内的数量[1,2]。这表明Bt基因在有效地控制了棉铃虫等咀嚼式口器害虫的同时，对棉蚜等刺吸式昆虫却作用不大。因此，培育抗刺吸式口器昆虫的转基因作物已成为抗虫研究的热点。笔者从抗咀嚼式口器昆虫转基因作物和抗刺吸式口器昆虫转基因作物两方面入手，简单介绍转基因抗虫作物的研究现状。

1抗咀嚼式口器昆虫转基因作物

世界上每年因虫害造成的农产品损失率均在10%以上，其中鳞翅目、鞘翅目和直翅目等咀嚼式口器昆虫所造成的危害占据很大比例。同时，抗虫转基因作物已占全球转基因作物的22%，而针对这些咀嚼式昆虫的转基因作物仍以转Bt基因作物为主。转Bt基因作物中高效表达的伴孢晶体蛋白，经由昆虫肠道内蛋白酶酶解后成为有活性的毒蛋白，与肠道上皮细胞表面的特异性受体结合后，使取食的昆虫因中肠细胞膜产生特异性小孔，破坏了细胞内的渗透平衡，引起细胞裂解，最终因中肠崩溃导致昆虫饥饿而死。根据Bt毒素蛋白的结构同源性及抗虫谱，把相应的编码基因划分为五大类，其中，cryI基因编码的蛋白对鳞翅目昆虫的幼虫有特异的毒杀作用；cryⅡ和cryⅢ基因编码的蛋白分别具有抗鳞翅目、双翅目和鞘翅目昆虫的杀虫活性；cryⅣ和cryⅤ基因编码的蛋白分别抗双翅目、鞘翅目和鳞翅目昆虫。除Bt基因外，含不同来源的蛋白酶抑制剂基因的转基因作物也具有抗鳞翅目、鞘翅目和直翅目等咀嚼式口器害虫的活性。与Bt毒蛋白相比，蛋白酶抑制剂因杀虫谱广，昆虫不易产生抗性，对人畜无毒等优点，而成为除Bt毒蛋白之外，又一类重要的抗咀嚼式口器昆虫的杀虫蛋白。目前主要应用的蛋白酶抑制剂有豇豆蛋白酶抑制剂、大豆型胰蛋白酶抑制剂、马铃薯蛋白酶抑制剂、慈姑胰蛋白酶抑制剂、苦芥胰蛋白酶抑制剂等15种不同来源的蛋白酶抑制剂，并转入不同植株，其中大部分均获得对昆虫具有明显抗性的转基因植株。已获得转CpTI（Cowpeatrypsininhibitor,CpTI）基因的有烟草、水稻、棉花、油菜、番茄、草莓、苹果、莴苣等作物。此外，还有转大豆丝氨酸蛋白酶抑制剂基因、转马铃薯蛋白酶抑制剂基因、转番茄蛋白酶抑制剂基因和转水稻巯基蛋白酶抑制剂基因的烟草、马铃薯、番茄等；α-淀粉酶抑制剂广泛分布于禾谷类和豆类的种子中，将其导入豌豆后对豆象甲有抗性[3]。

2抗刺吸式口器昆虫转基因作物

与鳞翅目和鞘翅目等咀嚼式口器昆虫不同，刺吸式口器昆虫以口针刺吸植物韧皮部汁液为食，严重时不仅造成作物枯萎、死亡的直接损失，而且作为上百种植物病原物的媒介，还会导致作物更严重的间接损失[4]。转Bt基因作物的杀虫效果虽然显著，但只作用于鳞翅目、鞘翅目和双翅目昆虫，却不抗同翅目这类刺吸式昆虫。加之转Bt基因作物的非靶标效应，即当这些转基因作物释放到环境后，对目标害虫产生作用的同时，也可能对非靶标生物产生直接或间接的影响。目前，植物源消化酶（蛋白酶和淀粉酶）抑制剂基因和凝集素基因是应用于转基因作物的最主要的两类杀虫基因[5]，其中凝集素的抗刺吸式害虫效果更为显著。当前，关于凝集素的大部分研究主要集中在对蚜虫、稻飞虱类害虫的控制方面。雪花莲中GNA（Glycerolnucleicacid）蛋白对刺吸式昆虫有明显的抑制作用，但对哺乳动物无毒或低毒，成为目前使用最为广泛的抗刺吸式昆虫的杀虫基因。现已获得转Gna基因的有水稻、棉花、小麦、大豆、甘蔗、大白菜、芥菜、番茄、马铃薯、烟草、菊花、枸杞等[6,7]。此外，尚有30多种源自不同植物的凝集素基因被应用于抗刺吸式昆虫，如蚜虫、飞虱、叶蝉、蝽象等[7]，获得了转麦胚凝集素基因Wga的玉米和芥菜、转伴刀豆凝集素基因ConA的马铃薯、转苋菜凝集素基因Aca的烟草。而转半夏凝集素基因Pta的烟草则比转Gna基因的烟草具有更强的抗蚜活性[8]。含双价Aca/Gna抗虫基因的烟草比相应的转单价基因烟草的抗虫性更好[9]。事实上，目前许多抗刺吸式昆虫的转基因作物导入的主要是凝集素基因。从植物中分离的抗虫基因还有凝集素基因、几丁质酶基因、色氨酸脱羧酶基因、细胞分裂素基因、脂肪氧化酶基因、植物防卫素基因以及具有抗蚜活性的基因。除了源自植物的抗虫基因，昆虫本身的蛋白酶抑制剂基因，如来自烟草天蛾（Manducasexta）的胰凝乳蛋白酶抑制剂基因和胰蛋白酶抑制剂基因、烟草天蛾的几丁质酶基因等。蝎毒素基因、蜘蛛毒素基因以及其他微生物来源的异戊烯基转移酶基因Ipt，也有很好的抗虫效果。

3展望

转基因抗虫作物的推广有助于减轻害虫对农作物的危害，从而减少化学农药的使用量，最终达到提高农作物产量、增加农民受益和保护生态环境的目的。已有研究表明，转Bt基因作物对鳞翅目、鞘翅目和和直翅目等咀嚼式口器昆虫有很好的防治效果，但对同翅目昆虫效果不是很理想，而且随着Bt植物的种植面积的不断扩大，越来越多地区的昆虫易对Bt基因产生抗性。同时，有关利用蛋白酶抑制剂基因和植物凝集素基因获得抗虫转基因作物的研究也都取得了很大的进展[10]。蛋白酶抑制剂具有广谱的抗虫性且不易产生抗性，但是需要在植物体内的表达达到一定的量才能达到抗虫效果。植物凝集素是植物源的，在一定程度上弥补了Bt杀虫谱窄的某些不足，而且不易产生抗性，可以单独转入小麦、水稻等作物体内来防治蚜虫等刺吸式口器害虫[11]。为增强作物抗虫性、拓宽抗虫谱和延缓害虫抗性的积累，将以上2种或3种杀虫基因同时整合导入作物中获得转复合型双价或三价基因的抗虫作物。这些不同来源的抗虫基因，因杀虫的作用机理不同，杀虫谱也不同，从而能够达到更好的抗虫效果。

作者：周晓静；申坚定；李金玲；王虹；崔炯；马瑜；郑明燕；源朝政；高小峰 单位：河南省南阳市农业科学院