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畜禽生产中植物乳杆菌的应用

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摘要:植物乳杆菌(Lactobacillusplantarum)是一种乳酸菌,广泛存在于自然界中,特别是在各种类型的发酵食品中。植物乳杆菌定植在人和动物肠道中,具有抑制病原菌、改善肠道环境、调节肠道菌群、提高机体免疫力等诸多优良益生功能,它广泛用于食品、医药和饲料添加剂中。文章主要介绍了植物乳杆菌的生物学特性、生理功能及其在畜禽生产中的应用,展望了今后的研究方向和发展前景。

关键词:植物乳杆菌;功能;畜禽生产;应用;生物学特性

植物乳杆菌是广泛存在于自然界中的一种革兰氏阳性乳杆菌,常见于乳制品、果蔬、肉类及各类发酵食品中。植物乳杆菌是一种在人体胃肠道中发现的益生菌,它可以代谢产生各种天然抑菌物质如有机酸、细菌素、过氧化氢和丁二酮等,具有促进人体健康的作用[1]。植物乳杆菌具有很多生理功能,如调节免疫功能、肠道功能,颉颃致病菌感染等。因为其优良的生理特性和益生功能,植物乳杆菌广泛应用于食品、医疗卫生、工业生产和动物饲料中。文章综述了植物乳杆菌的生物学特性、生理功能及其在畜禽生产中的应用和作用机制,以期为植物乳杆菌在畜禽生产中的应用提供参考。

1植物乳杆菌的生物学特性

植物乳杆菌(Lactobacillusplantarum)属于乳杆菌属,可以在15℃下生长,最佳生长温度为30~35℃,魏艳等[2]对新疆地区酸奶中优势乳酸菌进行分离与鉴定时发现,植物乳杆菌在45℃也能生长;植物乳杆菌为厌氧或兼性厌氧菌,呈短杆状,最适pH值约为6.5,属于同型发酵乳酸菌[3]。植物乳杆菌是一种化能异养微生物,其自身不能合成所需的营养素,必须从外界获取营养物质,如糖、氨基酸、维生素和矿物质等以满足自身的生长和新陈代谢需要。因此,植物乳杆菌在微生态环境中的生长相对复杂。随着基因组学的发展,自2003年植物乳杆菌第1株全基因组序列完成以来,到2018年累计对67株植物乳杆菌菌株进行了全基因组测序并提交给美国国立生物技术中心,基因组草图为302株[4]。陈臣[5]利用基因组学和转录组学分析了植物乳杆菌ST-Ⅲ代谢低聚果糖(FOS)通路,找到了关键基因,并且探知代谢过程中产物和菌体的变化。ZhangW.Y.等[6]分析得到植物乳杆菌L.plantarumP-8的基因组,进而揭示了与细菌素产量相关的基因簇,为实现细菌素工业化生产提供了基础。LiX.F.等[7]采用比较基因组学的方法进行研究,发现植物乳杆菌素基因簇负责细菌素的生物合成,这可能与它的抗菌活性有关。随着科学的发展,基因组学、蛋白质组学、代谢组学和转录组学研究的进步,不仅可以在分子水平上揭示植物乳杆菌的遗传信息,还可以进一步分析其生理功能和代谢机制。此外,有效利用植物乳杆菌可为人类健康作出更大的贡献。

2植物乳杆菌的生理功能

2.1耐受肠道环境

植物乳杆菌必须通过胃的酸性环境和十二指肠的胆盐环境,以活菌状态到达小肠和大肠,才能起到调节菌群的作用。因此,在筛选优质益生菌的工作中,耐受酸性和高胆盐环境是基本条件。植物乳杆菌发酵碳水化合物产生乳酸,导致环境pH值降低,菌体为保持细胞稳定性将动员各种机制来应对酸性环境,包括受损大分子的修复和保护、生物膜的形成、代谢途径改变等。酸性环境时,乳酸菌的分子伴侣、热激蛋白等相关蛋白会上调表达,进而保护目标蛋白的活性[8]。B.J.Miller等[9]研究结果表明,植物乳杆菌通过苹果酸-乳酸发酵途径从而抵御酸胁迫。 植物乳杆菌通过产生胞外多糖、表层蛋白对胆盐产生应激反应,进而维持膜结构以应对胆盐环境的变化。胡斌[10]进行了植物乳杆菌胆盐耐受性影响因素分析,发现植物乳杆菌菌体通过改变细胞膜脂肪酸构成而影响菌体细胞完整性进而改变其胆盐耐受性。可见在遇到酸性环境和高胆盐环境时,植物乳杆菌自身会通过调节代谢或产生特定代谢产物方式形成生物学屏障或提供细胞防御能力以适应外界环境的变化。目前,已从发酵食品、乳制品和人体肠道中分离出对胃肠环境具有良好耐受性的植物乳杆菌。从阿尔及利亚的发酵绿橄榄中分离的植物乳杆菌在pH值2.0环境中耐受4h后存活率达53%,在2%的胆盐中耐受48h后存活率达59%[11]。表明植物乳杆菌能够很好地耐受胃肠道中胃酸和胆盐,进而在肠道中发挥作用。

2.2调节肠道功能

肠道菌群是肠道防御屏障的重要组成部分,对维持机体健康起着至关重要的作用。胃肠道中的各种微生物相互配合、相互制约,形成平衡的微生态系统。曾东等[12]给小鼠口服植物乳杆菌F22后,发现小鼠的肠道菌群失衡有所改善,乳酸杆菌、双歧杆菌和总厌氧菌数量增加。谢俊华[13]研究植物乳杆菌NCU116对肠道健康的影响,发现植物乳杆菌影响肠道菌群的结构组成,直接影响肠道代谢和免疫功能。彭芝蓉等[14]研究了植物乳杆菌F1208对便秘大鼠肠道功能的影响,发现F1208能明显缓解洛哌丁胺引起的大鼠便秘,促进粪便的排泄。M.Alander等[15]研究结果表明,植物乳杆菌肠衣胶囊可以显著减少肠道中肠杆菌科和梭菌属的数量。植物乳杆菌可以通过定植抗力和生态占位来抑制病原体,肠上皮的吸附部位被更多的有益菌所占据,病原体被排斥,从而保护肠道免受病原体入侵[16]。同时,植物乳杆菌本身可以产生抑菌物质,如细菌素、过氧化氢、有机酸、二氧化碳和二乙酰等,以提高肠道免疫功能[17]。王俊通[18]研究了植物乳杆菌ZS2058,发现其可以通过产生共轭亚油酸来改善DSS诱导的小鼠结肠炎。

2.3调节免疫功能

植物乳杆菌本身或其代谢物是发挥免疫调节作用的主要因素。李吉楠等[19]在研究乳酸菌对动物局部和系统免疫调节功能时发现,植物乳杆菌能通过细菌本身或细胞壁成分提高黏膜表面和血清中IgA、IgG、IgM水平,以增强体液免疫。B.DelRio等[20]在给患莱姆病的小鼠服用植物乳杆菌活菌后,发现植物乳杆菌可以有效防止小鼠被细菌感染,可见植物乳杆菌加强了小鼠自身免疫力。DongH.等[21]研究结果表明,植物乳杆菌NCIMB8826能促进淋巴细胞、T细胞等免疫细胞的增殖,并加强其活性。

2.4颉颃胃肠道致病菌感染

胃肠道的感染通常由致病细菌引起,例如沙门氏杆菌、幽门螺杆菌和空肠弯曲杆菌等。目前,服用抗生素是治疗这些感染最有效的方法,但是伴随着服用抗生素出现很多问题,如耐药性,以及抗生素引起的肠道菌群紊乱,导致腹泻、便秘和其他肠道病症。对此许多研究人员都在探索使用如益生菌、植物源物质等非抗生素制剂来替代抗生素。益生菌在颉颃胃肠道病原体感染方面取得了显著成果。有此研究结果表明,植物乳杆菌能够降低沙门氏杆菌感染引起的动物死亡率[22]。陈晓华等[23]研究结果表明,植物乳杆菌代谢产生抗菌物质,分泌幽门螺杆菌竞争性黏附受体,刺激黏蛋白的表达以抑制胃中幽门螺杆菌的定植。WangG.等[24]研究植物乳杆菌N8、N9时发现,N8、N9可以有效抑制空肠弯曲杆菌黏附及侵袭HT-29细胞系,起到屏障作用。

3植物乳杆菌在畜禽生产中的作用

3.1提高生长性能

益生菌被广泛用作饲料中生长促进剂的替代品,与抗生素促进生长的机制不同,益生菌通过改变肠道菌群的微生物平衡从而对动物产生益生作用。梁海威等[25]利用植物乳杆菌22703喂养肉鸡,发现植物乳杆菌可以提高肉鸡的生长性能,改善血液生化指标。龚胜等[26]在肉鸡日粮中添加不同水平的植物乳杆菌代谢产物,结果其可以改善肉鸡生长性能,降低粪中大肠杆菌含量,提高小肠绒毛高度和粪中挥发性脂肪酸含量。高长斌等[27]研究结果表明,植物乳杆菌WEI-70可以提高产蛋母鸡的生产性能,提高鸡蛋品质。在生长猪日粮中添加植物乳杆菌GF103可以改善生长猪肠道菌群的环境,提高生长猪的生长速度和饲料利用率[28]。侯成立等[29]研究结果表明,植物乳杆菌能有效提高断奶仔猪的日增重,降低料重比。上述研究结果表明,植物乳杆菌可以改善肉鸡和仔猪的生产性能,但效果不同,这可能与家畜和家禽的种类和生长期有关。可见,针对不同畜禽,应该根据实际情况选择适合的菌株和添加剂量。

3.2调节肠道菌群,改善肠道环境,改善肠道屏障功能

肠道微生态平衡对动物维持肠道健康和生产性能非常重要[30]。乳酸菌和大肠杆菌定量比被认为是评价动物消化道微生态平衡的重要指标,乳酸菌数量高于大肠杆菌数量可以促进有益菌对肠道致病菌的抑制[31]。索成[32]给断奶仔猪喂食植物乳杆菌ZF316后,发现仔猪消化道中的有益菌数量增加,大肠杆菌数量降低,且提高了两者的比例。张乃峰等[28]将植物乳杆菌添加到生长猪日粮中,发现植物乳杆菌可以刺激生长猪肠道乳酸菌的生长,抑制肠道有害菌增殖。植物乳杆菌不仅能够改善肠道环境,其在肠道内还发挥屏障作用、颉颃沙门氏杆菌等致病菌、抵抗炎症、治疗腹泻等。杨亚晋等[33]给感染沙门氏杆菌的蛋鸡饲喂植物乳杆菌后,鸡蛋和粪便中沙门氏杆菌含量减少,家禽的抗感染能力提高。植物乳杆菌可以有效降低肉鸡饲养环境中空肠弯曲杆菌的浓度,降低空肠弯曲杆菌感染肉鸡的风险[34]。K.W.Kim等[35]发现植物乳杆菌LAT在猪的肠上皮细胞中能够有效地抑制炎症的发生。姚国强等[36]研究结果表明,植物乳杆菌HM-10能显著缓解犊牛腹泻,使腹泻率和死亡率显著降低。冯柳柳等[37]的研究结果表明,植物乳杆菌SLP可以承受pH值2.0和0.3%胆盐环境,体外黏附率达到4.6%,能与部分抗生素相容,与试验中的其他益生菌均无相互抑制;SLP培养上清液及培养物对禽源大肠杆菌、沙门氏杆菌和金黄色葡萄球菌具有显著抑制作用。可见由于植物乳杆菌能够调整肠道菌群环境,调节肠道免疫功能,颉颃致病菌,因此可以改善畜禽肠道环境,发挥屏障作用。

3.3提高机体免疫力

大自然充满各种微生物:细菌、病毒、支原体、衣原体、真菌等。在巨大经济利益的驱使下,畜禽饲养密度高,饲养环境较差,病原菌很容易传播并发生感染,尤其在畜禽免疫力不足的情况下,致病微生物很容易入侵机体,进而发生感染性疾病。G.Perdigón等[38]给小鼠喂食植物乳杆菌CRL936后,发现小鼠血清中IgA和IgM水平升高,免疫水平增强。刘乃芝等[39]研究结果表明,不同水平的植物乳酸菌在一定程度上提高了肉鸡的免疫功能。杨继琼等[40]在断奶肉兔日粮中添加植物乳杆菌,有效减少了断奶肉兔涨肚、腹泻、死亡等现象,提高免疫器官的抵抗能力。P.A.Maragkoudakis等[41]将不同水平的植物乳杆菌PCA236添加到山羊饲料中,结果不同水平的植物乳杆菌不同程度地提高了山羊机体免疫蛋白的水平。综上,植物乳杆菌提高动物免疫力可能与调节免疫球蛋白水平、刺激机体免疫系统功能等有关。

4小结

总之,植物乳杆菌具有许多优良的生理功能。在提高畜禽生长性能、提高动物健康水平、增强动物免疫力和改善畜禽产品品质方面具有一定的作用,它对动物的胃肠环境也具有良好的耐受性。目前,主要通过饲料中添加植物乳杆菌发酵液或菌体,以及用于青贮饲料生产来利用植物乳杆菌,并已收到了良好效果。在国内外抗生素饲料添加剂逐渐被禁用的趋势下,探索用植物乳杆菌替代某些抗生素的功能将是未来的研究方向。

作者:薛艳蓉 靳光 张元庆 王呈 梁茂文 赵瑞生 刘波 单位:山西省农业科学院

畜禽生产中植物乳杆菌的应用责任编辑:张雨    阅读:人次