退水湖岸植被的分类排序范文

《浙江农业学报》2015年第十期

摘要:

1998—2012年，呼伦湖经历了连续15年的退水，在南岸形成了一个5km×3km的矩形退水湖岸。于2012年8月中旬对退水湖岸的植被进行调查，并利用空间代替时间的方法探讨15年来样地植被演替的序列。通过双向指示种法(TWINSPAN)，在5级分类水平上将所调查的70个样方分为6组，利用去趋势对应分析(DCA)对样方排序，得到植被的演替序列为:藜科先锋群落(演替前期)→芦苇群落(演替中期)→羊草群落(演替后期)。比较各演替阶段物种多样性及组成发现:演替后期物种丰富度、均匀度和多样性明显高于演替前期和中期;物种均匀性则表现为演替中期明显低于演替前期及后期;随演替进展，多年生植物在群落中比例逐渐增加。

关键词:

空间代替时间;TWINSPAN;DCA;植被演替;呼伦湖

呼伦湖(又名达赉湖)，是内蒙古最大的内陆湖，从1998至2012年连续经历15年退水。研究表明，仅仅2000—2009年，呼伦湖的水位就下降了约4.6m。湖水退却导致湿地萎缩，湖区生态环境退化。目前对于呼伦湖退水方面的研究集中于湖面积、湖水质以及湖岸植被生物量总体的变化［1－3］，较少有学者对退水之后新生湖岸植被类型的变化进行观测和研究，而湿地新生植被的演替序列研究对于了解当地植被的演替具有非常重要的指导作用，国内外很多研究均是通过对新生湿地演替规律的研究了解研究地演替的动向，继而对当地生态环境的保护提出建设性的建议［4－6］。本研究利用空间代替时间的方法，通过TWINSPAN分类［7］和DCA排序［8］研究呼伦湖的退水湖岸植被演替动态，揭示各个演替阶段植物种的组成结构和变化，了解退水湖岸植被演替的规律，并结合文献进行初步分析，以期为呼伦贝尔地区草地的恢复提供理论支持。

1试验内容与方法

1．1研究区自然地理概况呼伦湖位于内蒙古自治区呼伦贝尔草原西部的新巴尔虎左旗、新巴尔虎右旗(以下简称新右旗)和满洲里市之间。从1998年开始的连续退水导致呼伦湖在南岸新形成了一个东西5km，南北3km的矩形沼泽，位置为48°37'—48°39'N，117°10'—117°14'E，即本试验所选取的样地。样地海拔高度约550m，整个样地高度差在1m之内。新右旗地处中纬度地区，属于温带半干旱大陆性气候。冬季严寒、漫长、干燥。年平均降水量220～280mm，由北向南递减。年平均气温1.1℃，1月温度最低，平均气温在－21℃左右，夏季短暂、温凉，7月份温度最高，平均气温21.6℃。日照时间长，年平均日照时数约2800h，无霜期约128d。样地最西面最早裸露的湿地上的植被为经过多年演替过后的植被，最东面的最新裸露的湿地植被为第1年的植被，自西向东植被类型的更迭为植被演替的各个不同阶段。2012年试验样地植被自西向东带状的变化恰恰验证了这种假设，使得此地利用空间代替时间无论在理论上还是实际上都是可行的。

1．2样方的选择和群落调查样方选取为呼伦湖南岸多年退水形成的矩形地带，样地大小约为3km×5km，选取样方的方法如图1所示，东西方向和南北方向的相邻样地距离均为500m(即1、2号样地，1、8号样地之间距离均为500m，以此类推)。预试验发现此地均为草本植物，设置样方大小为1m×1m，样方总数为70个。每个样方记录种类组成，种盖度、多度、高度、经纬度和海拔高度。

1．3数据分析通过Patrick丰富度指数(Pa)、Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(E)来说明研究区的植物多样性。重要值作为测定物种多样性的指标，用于草本植物较方便和适用。Ni=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3样地分类采用双向指示种法(two-wayindica-torspeciesanalysis，TWINSPAN)［7］，排序用去趋势对应分析(detrendedcorrespondenceanalysis，DCA)［8］。TWINSPAN和DCA分别在PC-ORD和CANOCO5.0软件平台上完成。

2结果与分析

2．1样方的TWINSPAN分类将70个样地进行TWINSPAN分类，结果如图2所示，在D5水平上可以分为6组，分别命名为G1，G2，G3，G4，G5和G6。结合TWINSPAN结果，将样地分为3个演替阶段。分别为:羊草(Leymuschinensis)群落。包含G1和G2。共计8个样地，G1包含5个样地，G2包含3个样地。羊草群落主要伴生种为尖头叶藜(Che-nopodiumacuminatum)和砂引草(Argusiasibiri-ca)，分布于离湖岸的最远端，是样地植被演替最终阶段的群落。芦苇(Phragmitesaustralis)群落。包含G3和G4，G3包括18个样地，G4包括21个样地。芦苇群落的主要伴生种为寸草苔(Carexduriuscu-la)。芦苇群落是样地植被演替的中级阶段。藜科群落包含G5和G6，包含23个样方，在D3水平上G5和G6被划分开来。指示种为地肤(Kochiascoparia)、角果碱蓬(Suaedacorniculata)、灰绿藜(Chenopodiumglaucum)。这3种重要植物同属藜科，经常在湿地之中扮演着先锋物种的角色，一般为先锋群落。

2．2样方的DCA分析对70个样地进行DCA排序，结果如图3所示。DCA第一轴提供了大约52%的信息，第二轴提供了16%的信息。藜科先锋群落，即G5+G6在最右边，为先锋物种，芦苇群落(G3+G4)主要分布在中间，羊草群落(G1+G2)分布于横坐标最左端。

2．3演替各阶段植物种分布本研究在样地中共发现12科37种植物。利用TWINSPAN将各个样地分类进行统计，各个群落植物种所在科分布如表1所示。所含植物科的总数表现为:芦苇群落＞羊草群落＞藜科先锋群落。3种群落都是以禾本科、藜科和菊科为主，这3个科植物种类数占各个群落植物种类总数的比例在羊草、芦苇、藜科先锋群落中分别为58%，75%和73%。羊草群落中3科植物的种类数大体一致;芦苇群落中以菊科植物种类最多，占群落植物种类总数的40%;藜科先锋群落中藜科植物占比最大，占群落植物总种类数的45%。

2．4演替各阶段群落的多样性及生活型变化演替各阶段群落的多样性及生活型的分析如表2所示，据此可知:(1)Patrick丰富度指数(Pa):通过单因素方差分析(one-wayANOVA)，发现羊草群落Pa显著(P＜0.05)高于芦苇和藜科先锋，藜科先锋和芦苇Pa无显著差异(P＞0.05)。表明群落演替的前期到中期，物种丰富度变化不明显，后期的羊草群落与其他群落相比丰富度急剧增加。(2)Shannon-Wiener多样性指数(H)和Simpson多样性指数(D)所表示的趋势相同，羊草群落的H和D显著(P＜0.05)高于芦苇群落，表明群落演替后期群落多样性增加。(3)Pielou均匀度指数(E)以芦苇群落最低，同藜科先锋差异显著(P＜0.05)，同羊草群落差异不显著(P＞0.05)。表明演替前期到演替中期植物种均匀性降低，演替后期恢复。(4)生长型。比较3个种群多年生植物的比例，羊草(68%)＞芦苇(55%)＞藜科先锋(36%)。表明随着演替的进行，多年生植物在群落组成中比例增加。

3讨论

湿地生态系统作为陆地和湖泊两大生态系统的过渡地带，在全球物种迁移与演变中发挥着巨大的作用［9－10］。本文所采用的空间代替时间的方法在国内外有着广泛的应用［11－12］。传统的植被演替研究通常需要在同一地点进行连续多年的直接植被观测［13］，这种情况通常比较难以实现，而且演替的研究通常需要样地尽量保持稳定，少受到偶然因素的干扰。但在自然状况下，即使是同样的位置也很难保持稳定，会不同限度地受到人为因素以及突发的自然因素的干扰而影响研究结果［14］。在本研究中，试验地位于达赉湖部级自然保护区核心区，极少受到人为活动的干扰，而湖水退却连续15年无间断，非常适宜使用空间代替时间的方法来研究当地植被的演替状况。TWINSPAN是当今数量生态学研究中最主要的分类方法［15］，其分类方式比较客观，个人主观思维对结果的影响较小［16］，与DCA联用可以很清晰地判别不同的演替阶段。DCA和TWINS-PAN联用结合文献［17］发现，样地演替序列为藜科先锋群落→芦苇→羊草。此分布模式同实际样地的演替相同。吴统贵等［9］在杭州湾滩涂对调查的50个样方进行DCA排序分析，第一排序轴与样方的空间分布呈显著的线性相关，与本试验结果一致，但是文中并未解释第一轴所对应的环境因子。呼伦湖湿地植被DCA第一轴可能是多个环境因子的作用，而这个环境因子的变化则同演替呈正相关，很可能是水、盐等的共同影响［10］。第二轴指代了较少的信息量，比较模糊，需要进一步采集各个样地的土壤水、盐、温度和有机质等指标，然后进行典范对应分析(CCA)，才能确定哪个因子是主导因子，哪个因子是从属因子。虽然本研究难以阐释DCA第一轴的确切含义，但是第一轴明确地反映了群落之间的替代关系和顺序，因而达到了研究的目的，结果发现演替趋势同TWINSPAN图反映的趋势一致，因而可以确定演替为藜科先锋群落→芦苇→羊草。在演替的初级阶段，植被演替起始于零星分布的一年生植物，以藜科植物为主，在藜科先锋群落所占据的样方中共发现11种植物，藜科占据了5种，代表植物为碱蓬、地肤、角果碱蓬和灰绿藜。这些一年生C4植物呈斑块状分布在由于退水而裸露的湿地上。藜科先锋群落统治演替前期的可能原因如下:湖水上涨和下降造成植被反复浸入碱性水中，即使短期的浸水也会导致植物的死亡［18］，接下来退水又重新裸露植被;而藜科先锋植物非常适应湖边高盐度高湿度的环境，一旦退水，新生的藜科先锋植物便会重新占据裸露的湿地。一些研究表明，盐地碱蓬、角果碱蓬等在根系的长度、根的分布以及光合特性(特别是水分利用效率)方面更加适应滩地的环境［19］。藜科植物在演替的早期出现，为后续的演替创造了环境，湖边高盐的环境不适宜后续的芦苇和羊草等群落的生存。有研究表明，地肤、碱蓬、角果碱蓬和灰绿藜具有降低土壤盐分、改善土质的作用［20］。中期阶段的芦苇和后期阶段的羊草群落的繁荣得益于藜科先锋植物对土壤的改造作用［21］。后期羊草代替芦苇很可能是由于水分的关系，李永亮等［22］在新疆喀纳斯湖北段湿地的研究发现，湿生植物被喜湿中生的植物群落所取代，沿远离河流方向依次出现草甸化沼泽、沼泽化草甸等植被，原因是土壤水分随着远离湖水而降低，湿生植物因此逐渐丧失竞争优势。呼伦湖湿地植被演替同样支持这样的论断，湿生的芦苇群落由于远离湖水而丧失竞争优势被羊草群落所代替。羊草演替阶段的群落Shannon-Wiener指数和Simpson指数均值高于另外两个阶段，表明随着演替的进行，植物种类丰富性和多样性增加。范玮熠等［23］在黄土高原的研究同此结果一致。但这一结果与许多同行的研究结果不同，如Ma等［24］在青藏高原湿地植被演替的研究中发现，随着演替的进行，多样性中期增加，后期植物群落趋向于稳定。造成这种现象的原因可以使用中度干扰假说来进行解释，即演替中期的生境经过先锋植物的改造，趋于适宜，引来众多其他物种的扩散和竞争。演替末期有几种优势种胜出，一些中期演替的植物种被淘汰，所以多样性下降。呼伦湖植被演替后期多样性的高低受多方面的影响:呼伦湖样地发现的植物种远少于青藏高原样地植物种数，藜科植物和芦苇虽然在演替后期不是优势种，但是也没有被完全淘汰，演替后期羊草群落的组成是以羊草为主，芦苇和藜科植物为辅，所以多样性到演替末期最大。随着演替的进行，植物群落从一年生植被向多年生植被过渡。这一结果与Parraga-Aguado等［25］和Odland［26］的研究结果基本一致，只是呼伦湖演替最终阶段仍为草本植物，Odland［26］的研究中期即已出现多年生灌木，后期则以乔木为主。多年生植物所占比例增加对于群落的稳定具有积极的作用，而且传统的单元顶级学说也认为一年生植物为多年生植物创造了适合的生境［27］。综上所述，可得如下结论:空间代替时间的方法在本研究中取得了不错的效果，利用TWIN-SPAN分类和DCA排序比较客观地发现，从1998—2013年呼伦湖南岸退水湖岸植被演替共分为3个阶段，即藜科先锋群落→芦苇→羊草。演替后期植被多样性、均匀性和丰富度较前期均有所增加;演替前期到演替中期植物种均匀性降低，后期得到恢复;多年生植物在群落中比例递增。

参考文献:

［1］赵慧颖，乌力吉，郝文俊．气候变化对呼伦湖湿地及其周边地区生态环境演变的影响［J］．生态学报，2008，28(3):1064－1071．

［2］杨久春，张树文．近50年呼伦湖水系草地退化时空过程及成因分析［J］．中国草地学报，2009，31(3):13－19．

［3］严登华，何岩，邓伟．呼伦湖流域生态水文过程对水环境系统的影响［J］．水土保持通报，2001，21(5):1－5．

［4］Gonzlez-AlcarazMN，ArnegaB，TerceroMC，etal．Irriga-tionwithseawaterasastrategyfortheenvironmentalmanage-mentofabandonedsolarsaltworks:Acase-studyinSESpainbasedonsoil-vegetationrelationships［J］．EcologicalEngi-neering，2014，71:677－689．

［5］lvarez-RogelJ，Jiménez-CrcelesFJ，RocaMJ，etal．Chan-gesinsoilsandvegetationinaMediterraneancoastalsaltmarshimpactedbyhumanactivities［J］．Estuarine，CoastalandShelfScience，2007，73(3):510－526．

［6］吴统贵．杭州湾滨海湿地植被群落演替及优势物种生理生态学特征［D］．北京:中国林业科学研究院，2009．

［7］HillMO．TWINSPAN-AFORTRANprogramfromarrangingmultivariatedatainanorderedtwowaytablebyclassificationoftheindividualsandattributes［M］．HillMO．EcologyandSystematics．Ithaca，NY:CornellUniversity，1979．

［8］HillMO．DECORANA-AFORTRANProgramfromdetrendedcorrespondenceanalysisandreciprocalaveraging［M］．HillMO．EcologyandSystematics．Ithaca，NY:CornellUniversi-ty，1979．

［9］吴统贵，吴明，萧江华．杭州湾滩涂湿地植被群落演替与物种多样性动态［J］．生态学杂志，2008，27(8):1284－1289．

［10］熊雄，贺强，崔保山．黄河三角洲湿地草本植被的双变量主坐标排序［J］．生态学杂志，2008，27(9):1631－1638．

［11］SunderlinD，TropJM，IdlemanBD，etal．PaleoenvironmentandpaleoecologyofaLatePaleocenehigh-latitudeterrestrialsuccession，ArkoseRidgeFormationatBoxCanyon，southernTalkeetnaMountains，Alaska［J］．PalaeogeographyPalaeo-climatologyPalaeoecology，2014，401(5):57–80．

［12］刘文治，张全发，李天煜，等．丹江口库区湿地植被的数量分类和排序［J］．武汉植物学研究，2006，24(3):220－224．

［13］CzerepkoJ．Along-termstudyofsuccessionaldynamicsintheforestwetlands［J］．ForestEcologyandManagement，2008，255:630－642．

［14］郭月峰，姚云峰，秦富仓，等．敖汉旗小流域不同植被类型区土壤养分状况分析［J］．浙江农业学报，2013，25(5):1062－1067．

［15］李海涛，贺金生，倪志诚，等．西藏拉孜县草地植物群落的TWINSPAN分类及其物种多样性研究［J］．江西农业大学学报，2004，26(1):31－36．

［16］张金屯．植被数量生态学方法［M］．北京:中国科学技术出版社，1995．［17］中国植被编辑委员会．中国植被［M］．北京:科学出版社，1983．

［18］FraserLH，MulacK，MooreF．Germinationof14freshwaterwetlandplantsasaffectedbyoxygenandlight［J］．AquaticBotany，2014，114:29－34．［19］弋良朋，王祖伟．盐胁迫下3种滨海盐生植物的根系生长和分布［J］．生态学报，2011，31(5):1195－1202．

［20］郗金标，张福锁，陈阳．盐生植物根冠区土壤盐分变化的初步研究［J］．应用生态学报，2004，15(1):53－58．

［21］马超颖，李小六，石洪岭，等，常见的耐盐植物及应用［J］．北方园艺，2010，(3):191－196．

［22］李永亮，岳明，杨永林．新疆喀纳斯湖北端河漫滩湿地植物群落演替［J］．生态学杂志，2010，29(8):1519－1525．

［23］范玮熠，王孝安，郭华．黄土高原子午岭植物群落演替系列分析［J］．生态学报，2006，26(3):706－713．

［24］MaMJ，ZhouXH，MaZ，etal．CompositionofthesoilseedbankandvegetationchangesafterwetlanddryingandsoilsalinizationontheTibetanPlateau［J］．EcologicalEngineer-ing，2012，44:18－24．

［25］Parraga-AguadoI，Gonzalez-AlcarazMN，Alvarez-RogelJ，etal．Theimportanceofedaphicnichesandpioneerplantspe-ciessuccessionforthephytomanagementofminetailings［J］．EnvironmentalPollution，2014，176:134－143．

［26］OdlandA．PatternsinthesecondarysuccessionofaCarexvesicariaL．wetlandfollowingapermanentdrawdown［J］．AquaticBotany，2002，74:233－244．

［27］王阳，王奇赞．种植年限对大棚蔬菜地土壤微生物群落结构多样性的影响［J］．浙江农业学报，2013，25(3):567－576．

作者：马帅 冯金朝 乌力吉 李昱娴 冯亚磊 赵慧卿 单位：潍坊工程职业学院 应用化学与生物工程学院 中央民族大学 生命与环境科学学院 湖部级自然保护区管理局 青州市中医院