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荒漠动物与植物因子的联系
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作者:韩艳静 张福顺 袁帅 张晓东 付和平 武晓东 单位:内蒙古农业大学生态环境学院 草业与草地资源教育部重点实验室 中国农业科学院草原研究所

自然概况和研究方法

1研究区自然概况

研究地点位于内蒙古阿拉善盟阿拉善左旗南部典型温性荒漠区,地理位置E104°10′~105°30′,N37°24′~38°25′,地处腾格里沙漠东缘。地形起伏不平,丘陵、沙丘与平滩相间。气候为典型的高原大陆性气候,昼夜温差大,极端最低气温-36℃,最高气温42℃,年平均气温8.3℃,无霜期156d。降水极不均匀,主要集中在7月~8月,年降水量45mm~215mm,年蒸发量3000mm~4700mm。土壤为棕漠土,淋溶作用微弱,土质松散、瘠薄,表土有机质含量1%~1.5%,含有较多的可溶性盐。过度放牧为该地区较为普遍的干扰方式,草地常年自由连续放牧利用。取样区总面积为320hm2,按当地测算指标,草场适宜载畜量平均为0.29羊单位/hm2[14],2005~2007年该区放牧山羊550只~820只,合1.72羊单位/hm2~2.56羊单位/hm2,已经远远超过合理载畜量。此区植被以白刺(Nitrariatangutorum)、霸王(Zygophyllumpterocarpum)建群,伴生有红砂(Reaumuressoongorica)、刺叶柄棘豆(Oxytropisaciphylla)、沙木蓼(Atraphaxisfrutescen)、藏锦鸡儿(Caraganaspinifera)、隐子草(Cleistogenessquarosa)等多年生植物和画眉草(Eragrostispilosa)、地锦(Euphorbiahumifusa)、条叶车前(Plantagolessingii)等一年生植物,植被的年均盖度为4.54%~15.14%。土壤表面严重沙化。

2研究方法

2005年~2007年每年4月、7月、10月上旬(分别代表春、夏、秋3个季节),在上述过牧干扰样地内,采用铗日法捕获鼠类,每次随机选定4个样方,每个样方10hm2,布放500铗,铗距5m,行距50m,布铗5行,以花生米作诱饵。每次计算鼠的捕获率作为相对密度指标。在上述捕获啮齿动物选定的4个样方内,每个样方随机选取10m×10m的植物样方(3个重复)对灌木植物的种类、高度、盖度、密度及生物量(干重)进行测定,再随机选取1m×1m小样方(3个重复)对草本植物的种类、高度、盖度、密度及生物量(干重)进行测定。将2005年~2007年每年4月、7月、10月上旬所记录的动物和植物数据进行整理,啮齿动物优势种以该种在群落中的捕获量比例大小确定,捕获量比例最大者为优势种,捕获量比例计算公式如下式(Ⅰ)。优势种种群密度以该种捕获率作为分析指标,捕获率计算公式如下式(Ⅱ)。先用Kolmogorov-Smirnov检验优势种捕获率数据符合正态分布,因此,对每年的啮齿动物优势种捕获率与对应月份植物高度、盖度、密度及生物量指标之间的关系,采用多元回归的逐步回归法分析处理。实验数据用EXCEL(2003)进行常规计算后,统计分析应用SAS9.0的STEPWISE方法。凡是均值的数据,均以平均值±标准误(Mean±SE)表示。

结果与分析

1过牧干扰下啮齿动物的优势

种2005年~2007年,在研究区捕获啮齿动物8种,共667只。由表1可知,2005年过牧干扰区共捕获啮齿动物6种,其中小毛足鼠(Phodopusroborovskii)的捕获量比例最高,平均为(46.85±4.67)%,三趾跳鼠(Dipussagitta)的捕获量比例次之,平均为(42.29±5.35)%,因此,啮齿动物群落的优势种为小毛足鼠,次优势种为三趾跳鼠。啮齿动物群落为小毛足鼠和三趾跳鼠群落;2006年过牧干扰区共捕获啮齿动物也是6种,其中三趾跳鼠的捕获量比例最高,平均为(44.85±10.82)%,三趾心颅跳鼠(Salpingotuskozlovi)的捕获量比例次之,平均为(27.43±11.29)%,而小毛足鼠的捕获量比例较上年有所下降,平均为(19.85±6.65)%,三趾跳鼠为优势鼠种。啮齿动物群落为三趾跳鼠、三趾心颅跳鼠和小毛足鼠群落;2007年过牧干扰区共捕获啮齿动物8种,其中三趾跳鼠的数量有所下降,其捕获量比例平均为(28.19±4.56)%,而小毛足鼠的捕获量比例又上升到最高,平均为(49.77±7.57)%,小毛足鼠为优势鼠种。啮齿动物群落与2005年相同为小毛足鼠和三趾跳鼠群落。因此,在连续3年调查中小毛足鼠和三趾跳鼠均为啮齿动物群落的优势组成成分,平均捕获量比例分别为(38.82±4.34)%和(38.44±4.27)%。

2过牧干扰下优势鼠种的捕获率

2005年~2007年优势种小毛足鼠和三趾跳鼠的捕获率列于表2。3年中小毛足鼠最高捕获率是2007年4月(春季),为(4.95±0.57)%,最低是2006年4月(春季),为(0.15±0.15)%,变化范围在0.15~4.95之间;三趾跳鼠最高捕获率是2006年10月(秋季),为(2.55±0.84)%,而2006年4月(春季)未捕获,变化范围在0~2.55之间。经Kolmogorov-Smirnov检验表明,小毛足鼠捕获率数据符合正态分布(Z=1.21,P>0.05,n=36);同时三趾跳鼠捕获率数据符合正态分布(Z=0.71,P>0.05,n=36)。因此,可以进行多元回归的逐步回归法

3优势鼠种密度与植物因子的关系

植物变量选取3年中所测得的28个因子,分别为灌木和草本的高度、密度、盖度及地上生物量。由于植物因子(自变量)存在不同的权重,即对动物的作用不同,故利用逐步回归分析分别建立植物因子与动物优势种密度的全年和不同季节回归关系模型,经逐步分析精选,将分析结果列于表3和表4。

季节间,春季(4月)小毛足鼠密度与沙木蓼密度显著正相关,即沙木蓼密度越高,小毛足鼠密度越高,反之沙木蓼密度越低,其密度越低;三趾跳鼠与白刺高度呈正相关,说明白刺高度越高,三趾跳鼠密度越高,而白刺高度越低,其密度越低。夏季(7月)霸王密度是影响小毛足鼠密度的主要植物因子,呈显著正相关,说明霸王密度越高,小毛足鼠密度越高,而霸王密度降低,其密度降低;藏锦鸡儿高度是影响三趾跳鼠密度主要植物因子,呈显著负相关,即藏锦鸡儿高度越高,三趾跳鼠密度越低,反之,其密度越高。秋季(10月)小毛足鼠密度与红砂密度显著正相关,说明红砂密度越高,小毛足鼠密度越高,反之,其密度越低;而藏锦鸡儿密度是影响三趾跳鼠密度的主要植物因子,呈显著正相关,即藏锦鸡儿密度越高,三趾跳鼠密度越高,反之藏锦鸡儿密度越低,其密度越低。

全年分析显示,2005~2007年沙木蓼密度是影响小毛足鼠密度的主要植物因子,呈显著正相关,说明沙木蓼密度越低,其密度越低,反之沙木蓼密度越高,其密度越高;而三趾跳鼠密度与白刺密度显著负相关,说明白刺密度越高,三趾跳鼠密度越低,反之白刺密度越低,其密度越高。

讨论

过度放牧对改变荒漠草原生态系统植物群落组成、结构、功能以及土壤理化性质等均发挥着重要的作用,而对栖息于荒漠草原生态系统中的啮齿动物而言,放牧引起的植被和土壤性质的变化将直接或间接地影响其群落的物种组成。有研究表明,放牧动物的啃食和践踏,致使植被高度、盖度降低,地表裸地率加大,表层土壤松散,导致土壤的风蚀沙化。由于受过牧干扰强度相对较大,荒漠啮齿动物群落组成主要是沙地栖息种类及以喜沙地栖息种类为主;同时放牧动物的采食活动直接干扰白昼活动的小型哺乳动物采食和各种活动,对白昼活动的小型哺乳动物影响最大。

本文研究结果显示,全年小毛足鼠和三趾跳鼠均为优势种,一是说明过度放牧强化了的沙质土壤为其提供了挖洞筑巢条件,同时过度放牧形成的低矮的灌丛为其提供天然隐蔽所获得丰富食物;二是小毛足鼠和三趾跳鼠同为夜行性种类,放牧动物的采食活动可能对其采食和其他活动影响相对较小。对于荒漠啮齿动物而言,由于过度放牧显著有别于轮牧、禁牧和开垦等草地利用方式,能明显降低其栖息生境中植被的盖度,会使其更容易暴露在捕食者的视线之内,增加它们活动时遭遇的频度而遭捕食。因此,在长期进化过程中,小型哺乳动物形成了与其栖息地环境特点相适应的行为特征。

从本文研究来看,阿拉善荒漠过牧条件下植被主要是以白刺、霸王建群,伴生有红砂、刺叶柄棘豆、沙木蓼、藏锦鸡儿多年生灌木,草本植被比较稀疏,优势种密度与灌木显著相关,而与草本相关不显著。小毛足鼠密度与沙木蓼密度、霸王密度和红砂密度均显著正相关,至少可以说明在内蒙古阿拉善荒漠过度放牧环境中,小毛足鼠的活动多集中在沙木蓼、霸王和红砂灌丛中;同时表明在不同运动类型的种类中,像小毛足鼠这样个体较小的四足型种类,运动能力相对较弱,活动范围相对较小,且主要取食植物的种子,加之发展了较完善的贮食行为,更倾向于在灌丛下活动、并以洞穴为依托觅食,而其洞口多分布在阳坡的植被根丛下。三趾跳鼠密度与白刺高度和藏锦鸡儿密度均显著正相关,而与白刺密度和藏锦鸡儿高度显著负相关,一是三趾跳鼠主要利用白刺和藏锦鸡儿灌木丛,同时三趾跳鼠与小毛足鼠同为夜行性种类,存在明显的空间生态位分离。

在阿拉善荒漠三趾跳鼠属于个体较大的啮齿动物,稀疏低矮的草本植物不能为其提供必需的隐蔽所;二是过牧条件下荒漠生境开阔,两足跳跃的二足型种类在某些灌木相对郁闭的小生境中更具避敌能力,起伏的沙丘和一定数量和高度灌丛可能有利于回避捕食风险。本文研究结果显示,过度放牧下优势种在不同物候期对微栖息地中植物利用都存在不同程度的变化,表现出随不同季节转换对微栖息地植物利用的特点,这可能与食物的获取有关。同时表现为主要因子和次要因子的相互转化,甚至原来并不重要的因子变得很重要;植物因子对荒漠啮齿动物的作用具有阶段性。如在春、夏和秋不同季节,小毛足鼠密度分别与沙木蓼密度、霸王密度和红砂密度均显著正相关;而三趾跳鼠密度则在春季与白刺高度正相关,在夏季与藏锦鸡儿高度显著负相关,在秋季与藏锦鸡儿密度显著正相关。可能是过度放牧下不同季节间植物群落特征的差异引起的。总的来看,不同季节荒漠啮齿动物优势种与植物因子相关性的差异,反映出过牧干扰条件下荒漠啮齿动物与植物相互适应的特性。各种啮齿动物都有其特定的栖息地,即每一种啮齿动物都与一定的植物因子相联系。同域分布的物种虽在生境利用上有部分重叠,但在长期的进化过程中,它们对微生境的利用方面会发生显著的分离,从而达到相互适应、长期共存的结果。

Dueser等研究了美国田纳西州东部3种同域分布鼠类,白族鼠(Peromyscusleucopus)、东美花鼠(Tamiasstriatus)和赭鼠(Ochrotomysnuttalli)对微生境中植物的利用,亦表明植物因子对动物的影响和动物对微生境的选择以及相互适应的结果。本文研究中小毛足鼠一般栖息于沙木蓼、霸王和红砂灌丛中,而三趾跳鼠的活动多集中在白刺和藏锦鸡儿灌木丛,说明在阿拉善荒漠过牧干扰下长期共存的啮齿类动物在微栖息地利用中,不同鼠种对植物的利用方式存在差异,2个优势种对微生境中植物的利用发生了显著的分离,这可能是影响它们形成相互适应、长期共存格局的主要生物因子。

由于阿拉善荒漠植被是以灌木、小灌木为主的植被与草本为主的植被呈不均匀且镶嵌分布的状况,不同类型的植被对啮齿动物的作用定然不同,所以数据分析时植被数据应有不同的权重。基于此,本文在将所采集的植被数据进行标准化统一量纲后,采用逐步回归分析,在全体自变量中找出其作用最为显著的部分自变量建立最终的回归模型,即不同植被的权重通过回归分析的逐步筛选,在最终的模型中体现。施大钊在分析影响布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)密度的主导生境因子时,认为逐步回归分析法是研究啮齿动物种群数量与生境关系的一种较好的方法。本文研究仅从植物因子的角度,利用线性模型研究了影响优势鼠种密度的一个方面,结果显示植物因子对阿拉善荒漠区过牧干扰下优势鼠种密度的作用具有明显差异。在应用逐步回归分析的过程中,预测因子(自变量)甚多时,拟合值是通过自变量筛选及各回归系数选择来实现的,可能会出现拟合值与实测值符合很好,但其结论可能会出现违背基本生物学事实的过高估计现象。而在荒漠生态系统中,一些生态因子对啮齿动物密度的影响可能是非线性的,此方面内容将在后续研究中深入探讨。

荒漠动物与植物因子的联系责任编辑:陈老师    阅读:人次
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