木豆的抗逆机制及应用前景范文

摘要：阐述了木豆的基本特征和应用价值，综述了木豆在干旱、低磷、高铝离子、高盐等逆境胁迫下响应机制的国内外研究结果，并进一步结合福建地区的环境状况，提出木豆在福建地区的应用价值，以此为福建地区推广木豆种植提供参考依据。

关键词：木豆；抗逆机制；应用前景

木豆（Cajanuscajan），属豆科、蝶形花亚科、菜豆族、木豆属，是一种多年生木本植物，又名树豆、鸽豆、柳豆等。木豆原产于印度，是世界上第六大食用豆类，同时也是唯一的木本食用豆种。木豆具有较高的营养价值，是半干旱地区非常重要的食用豆类[1-2]，因其较高的蛋白质含量被称为“穷人的肉食”，此外，木豆还含有丰富的淀粉、纤维素、脂肪、氨基酸、维生素[3-6]等；木豆可以入药，其味甘性平，归肝、脾、肾经，可以止痛止血、清热解毒、补肾健骨、降低血液中的胆固醇含量，治疗肺病、心血管疾病、骨头坏死、口腔溃疡[7-10]等；木豆子粒可以作为饲料，嫩茎叶可作牧草，枝条可以造纸，植株还可以放养紫胶虫生产紫胶[11]；同时，由于木豆良好的耐旱、耐瘠等抗逆性，能适应各种类型的土壤，包括沙土、壤土、盐渍土等。重点论述木豆在一些逆境条件下的生长响应，并对其在福建地区的应用前景进行分析预测。

1逆境下的木豆木豆在一些逆境条件下的生理响应。

1.1干旱环境中的木豆

木豆具有耐旱、耐贫瘠性强、生长快的优点[12]。许翩翩等[13]的研究表明在干旱逆境的胁迫下，木豆叶片中的脯氨酸和可溶性糖含量均显著上升，提高了木豆的渗透压调节能力，维持细胞的含水量和渗透势，从而提高木豆的抗旱能力；Vanaja等[14]通过对比3种不同基因型木豆在干旱条件下的生长模式，得出在缺水环境下脯氨酸能使木豆维持较高的含水量和较低的丙二醛含量。陈莹等[15]的研究表明在干旱胁迫下，施加外源钙能显著提高木豆种子超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性，并且能显著增加木豆种子中可溶性蛋白质和还原性谷胱甘肽（GSH）的含量，缓解干旱对木豆造成的伤害，增强木豆的抗旱能力。乔光等[16]克隆了木豆中的CcGST1基因，对其进行表达分析，结果表明CcGST1基因在木豆根中表达量较高，且受干旱诱导表达，参与木豆幼苗的抗旱响应，并推测该基因主要是通过提供抗氧化物清除能力来减少因干旱产生的活性氧，从而增强木豆的抗干旱能力[17]；同时还克隆了木豆中的1条GDSL脂肪酶基因（命名为CcGDSL1），并应用荧光定量PCR检测了木豆中CcGDSL1基因的表达，结果表明CcGDSL1基因的表达具有组织特异性，在木豆茎、叶中的表达量显著高于在根中的表达量，且干旱胁迫会促进CcGDSL1基因的表达，因此认为CcGDSL1基因参与了木豆的抗旱生理过程[18]。Tamirisa等[19]将木豆中CcCDR基因分离了出来，并通过过表达该基因，得出了该基因能够调控木豆对于干旱、寒冷和盐的耐受性[20]。

1.2低磷环境中的木豆

在风化比较厉害的酸性土壤中存在着大量的游离铁、铝氧化物，在施磷肥时，大量磷被铁和铝结合生成Fe-P和Al-P，使得植物很难吸收到磷肥，从而植物的生长受到了严重的影响。秦丽凤等[21]研究结果表明，木豆的磷吸收能力和植株的根冠比、根分泌的酸性磷酸酶（APA）有关，增加植株的根冠比和增加根分泌的APA活性能提高木豆的磷利用能力，使其更好地适应低磷环境。杨杰等[22]从耐低磷、耐干旱的木豆品种中提取出了酸性磷酸酶（AcPase）中的2种同工酶AcPaseI和AcPaseⅡ，并对其进行了纯化和部分动力学特征研究，得出在植物中AcPase能控制磷的释放和再循环，能调节植物的代谢、信号转导等，能增强植物在低磷、干旱等逆境中的抗性[23-24]。

1.3高铝离子环境中的木豆

在我国南方的土壤中有大量的酸性土壤，酸性土壤里面存在着过量的铝离子，这些铝离子会严重影响植物的根系生长，制约植物的水分和养分吸收，对植物生长造成很大的危害[25]。黎晓峰等[26]的研究表明木豆根尖吸附的粘胶能够保护木豆的根尖，显著提高木豆的耐铝能力。Daspute等[27]的研究表明在木豆根中转录因子CcSTOP1通过调控CcMATE1基因的表达从而控制木豆因铝诱导引起的柠檬酸分泌，进而提高木豆的耐铝能力。

1.4盐胁迫下的木豆

盐胁迫产生于植物生长的土壤和水中的可溶性盐（通常是NaCl）的升高，盐胁迫会诱导渗透胁迫，使植物离子中毒，并导致植物二次氧化应激[28]。Garg等[29]的研究表明木豆共生菌（arbuscularmycorrhizalfungi，AMF）可以帮助木豆克服盐胁迫带来的负面影响，提高木豆的产量，主要是通过提高抗氧化酶如SOD、POD、过氧化氢酶（CAT）等的活性来减少盐胁迫下活性氧（ROS）的积累[30]。1.5岩溶区中的木豆岩溶地区主要集中在我国的西南地区，岩溶地区生态环境脆弱，石漠化形式严峻，被称为“生态癌症”。Huang等[31]通过对比岩溶水和非岩溶水中的木豆种子对干旱的胁迫响应，得出干旱胁迫下木豆在岩溶水组的种子发芽率、生物量、SOD活性、可溶性蛋白含量等均大于非岩溶水组，说明木豆适宜在高钙偏碱的岩溶地区生长，进一步说明木豆对于岩溶地区的植被及土壤恢复有重要的利用价值。

2木豆在福建地区的应用前景

2.1木豆在茶园中的应用

茶叶是福建重要的经济产品，是福建的优势产业，也是福建的支柱产业之一，但是现在福建茶园面临着诸多困境：茶园中水土流失严重，土壤酸化严重，种植物种单一，生态环境恶化严重[32-33]。木豆是解决茶园当前问题的一种良好选择，木豆的根尖粘胶和自身的调控机制使其能够在茶园酸性土壤中良好地生长；木豆发达的根系能够固定住茶园中的土壤，减少茶园的水土流失；木豆拥有丰富的根瘤，固氮能力强，能够增加茶园土壤的肥力；木豆和茶树间套种植也能改善茶园生态系统的单一性，使得茶园的生态层次更多，生态系统稳定性更强。泉州感徳镇的铁观音茶享誉全国，但由于长期单一种植茶树，茶园土壤严重酸化，并有严重的水土流失现象，近年来，在茶园周边及茶园内部套种木豆，既改善了茶园的土壤酸化，又减少了茶园的水土流失。

2.2木豆在丘陵山地中的应用

福建地形以山地、丘陵为主，素有“八山一水一分田”之称，大部分的山地以造林、种竹为主，难以产生经济效益。利用山地资源种植木豆，发挥木豆良好的食用、饲用、药用价值，能使木豆成为山区居民的一个新的经济增长点，帮助山区居民改善生活。以福建龙岩为例，龙岩的地形主要以丘陵山地为主，山地种植着成片的竹林，位于龙岩的福建森辉农牧发展有限公司是一家大型的畜牧企业，企业将自有的一片竹林改种木豆，将收获的木豆及木豆嫩茎叶用作饲料，取得了良好的经济收益。

2.3木豆在岩溶地区中的应用

福建是具有岩溶地貌的地区之一[34-37]，虽然岩溶地区常常成为出名的旅游景区，但是在其背后生态系统的脆弱常常被忽视，其中在龙岩地区就曾发生过地面岩溶塌陷造成人员伤亡的事故，因此关注和改善岩溶地区的生态系统是非常必要的。岩溶地区独特的岩溶水使得大部分植物都难以生存，生态系统非常脆弱，石漠化严重，木豆在岩溶水中良好的生长状态使岩溶地区推广种植木豆意义重大，既能改善岩溶地区的生态环境，增强岩溶地区的生态稳定性，又能有一定的经济产值。福建地区土壤环境复杂，还拥有赤红壤、红壤、黄壤、石质土、滨海盐土、风沙土等多种类型土壤，有很多土壤的生态系统面临着极大的考验[38-43]，木豆极强的抗逆性和生长力对于福建生态环境的改良具有极其重要的应用价值。

作者：李程勋1；李爱萍1；徐晓俞1；郑开斌1,2 单位：1福建省农业科学院作物研究所，2福建省农业科学院亚热带研究所